SECRECIÓN: FUNCIÓN PRINCIPAL DEL APARATO DE GOLGI.
Es justificado considerar aquí la secreción celular en relación con el RE y el aparato de Golgi porque estos organoides intervienen directamente en las síntesis, transporte y liberación de las macromoleculas que serán excretadas por la célula. La relación entre el Golgi y la secreción fue propuesta por Caial en 1914, al estudiar las células caliciformes.
EL CICLO SECRETOR PUEDE SER CONTINUO O DISCONTINUO.
La secreción comprende un cambio continuo que se interpreta mejor cuando se examina a la célula durante los distintos estadios de la actividad celular. En algunas células la secreción es continua y su producto se descarga tan pronto como es elaborado. En otras células el ciclo secretor tiene expresiones citologicas muy variadas, pero en general se caracteriza por la presencia de productos visibles al microscopio que se acumulan en la célula antes de ser eliminados. Estos productos pueden aparecer en forma de gránulos refringentes, vacuolas, gotas u otras estructuras que tienen una localización intracelular característica.
EL PROCESO SECRETOR DEL PÁNCREAS MUESTRA SEIS ETAPAS CONSECUTIVAS.
En el proceso del páncreas exocrino, se reconocen seis etapas en las que intervienen los componentes del sistema de endomembranas.
ETAPA 2 o CISTERNAL: corresponde al trasporte vectorial de la proteína sintetizada hacia el interior de las cisternas del RE. En la mayoría de los casos el material aparece en la luz del RE como una disolución diluida de macromoléculas, en ocasiones se ven pequeños gránulos.
ETAPA 3 o DE TRANSPORTE INTRACELULAR: se observa que las proteínas secretadas son transportadas a través del RE rugoso y entran en los elementos de transición situados en el limite entre aquel y el complejo de Golgi. Estos elementos de transición tienen ribosomas en la mayor parte de la superficie, excepto en la región que mira hacia la región cis o formadora del Golgi. Aquí son lisos y producen vesículas semejantes a las que rodea el Golgi.
ETAPA 4 o DE CONCENTRACIÓN DE LA PROTEÍNA SECRETORA: durante este periodo las vacuolas de condensación se convierten en gránulos de cimógeno por el aumento y la concentración progresivos de su contenido, que finalmente adquiere la opacidad electrónica caracteristica. Esta conversión no depende de la povisión de energía metabólica, ya que prosigue aun después de la inhibición de la glucólisis o de la respiración.
ETAPA 5 o DE ACUMULACIÓN INTRACELULAR: la etapa anterior culmina con la acumulación del producto secretor en los gránulos de secreción, los que serán luego liberados cuando un estimulo conveniente actúa sobre la célula. Esta acumulación representa un mecanismo por el cual la célula puede dar cuenta de un exceso de producto secretor. Este se presenta no solo en las células productoras de proteínas sino también en otras que elaboran moléculas mas pequeñas como péptidos y aminas.
ETAPA 6 o EXOCITOSIS: la descarga de lo gránulos en la envoltura de nuevo material de secreción. En consecuencia , el proceso de exocitosis está acoplado con el de la endocitosis. La especificidad de este proceso de reciclaje parece depender de la formación de fositas y vesículas con cubiertas de clatrina que separan regiones de la membrana plasmática por un mecanismo de endotosis selectiva.
LA REGIÓN DEL GERL DEL APARATO DE GOLGI INTERVIENEN EN LA FORMACIÓN DE LISOSOMAS.
Ademas de servir para el empaquetamiento de los gránulos de secreción y de proveer de una membrana a éstos, el complejo de Golgi interviene en la formación de lisosomas primarios. Este proceso sigue la misma secuencia antes descrita;síntesis, agregación,trasporte y empaquetamiento de las enzimas. Según Novikof, el GERL parece estar implicado también en la formación de gránulos de melanina, en el procesamiento de material secretorio en glándulas endocrinas y exocrinas y en el metabolismo de lípidos.
COMPARTIMENTALIZACIÓN DEL APARATO DE GOLGI.
Algunas evidencias morfológicas e histoquímicas que indican un posible heterogeneidad de función dentro del aparato de Golgi son por ejemplo los residuos de galactosa marcados con una jectina especifica formando complejos con partículas de oro, están localizados en la región trans del aparato, pero la región cis no está marcada. Otra evidencia de la compartimentalización del aparato de Golgi está proporcionada por el hecho de que existe un gradiente de colesterol desde las pilas del cis a la trans. Estos complejos pueden detectarse con el microscopio electrónico luego de la congelación-fractura de la muestra.
En el complejo de Golgi, ademas del GERL, hay por lo menos tres compartimientos cisternales diferentes. Estudios recientes sugieren que las distintas cisternas del Golgi tienen funciones especificas y que el trafico entre el lado cis y trans es operado por vesículas trasportadoras que salen de las porciones dilatadas en los extremos de las cisternas. Las proteínas y enzimas especificas de las membranas del Golgi están en posiciones fijas; en cambio, las proteínas intracisternales pueden difundir por todo el organoide por medio de ese mecanismo trasportador.
Las proteinas trasportadas por pequeñas vesículas desde el RE son recibidas a nivel de las cisternas en el lado cis y luego salen por el lado trans en el extremo opuesto de las pilas de las cisternas. Se piensa que entre ambos lados hay también un compartimiento intermedio o medial de cisternas. Esta compartimentalización está también apoyada por la observación del ciclo de glicosidación de las glicoproteínas.
Comentarios
Publicar un comentario